Insektenkunde

Köcherfliegen (Trichoptera)

Einleitung

Die Köcherfliegen bilden mit etwa 7.000 bekannten Arten weltweit eine große Ordnung innerhalb der Klasse der Insekten. Ihre tatsächliche Anzahl dürfte über 10.000 liegen. In Europa sind ungefähr 1.000 Arten bekannt, davon sind in Deutschland 314 Arten nachgewiesen.

Körperbau und Lebensweise

Die Köcherfliegen ähneln in ihrer Gestalt verschiedenen Kleinschmetterlingen, sind von diesen jedoch durch die behaarten - nicht beschuppten - Flügel und das Fehlen eines aufgerollten Saugrüssels zu unterscheiden. Auf ihre behaarten Flügeln bezieht sich auch ihr wissenschaftlicher Name Trichoptera (vom griechischen trichos = Haar und pteron = Flügel). Diese legen sie im Gegensatz zu den Schmetterlingen in der Ruhestellung immer dachförmig auf dem Hinterleib aneinander. Die Färbung unserer einheimischen Arten ist meist recht unscheinbar, es überwiegen graue, schwarze und braune Farbtöne. Auffällig sind ihre oft mehr als körperlangen Fühler, die in Ruhestellung nach vorne gestreckt werden. Die Köcherfliegen entfernen sich meist nicht sehr weit vom Wasser und verbergen sich am Tage meist in der Ufervegetation. Bei Einbruch der Dämmerung werden sie aktiv und flattern unbeholfen umher.

Die Paarung erfolgt vorwiegend auf einer festen Unterlage, wobei die Partner mit abgewandten Köpfen in gerader Richtung hintereinander sitzen. Die Eiablage findet bei manchen Arten im Fluge statt, wobei das Weibchen in geringer Höhe über der Wasseroberfläche dahinfliegt und die Eier in kleinen Paketen fallen lässt. Andere Arten legen ihre Eier an Gräser, Blätter oder Äste, die sich über die Wasseroberfläche neigen, so dass die schlüpfenden Larven in ihr künftiges Wohngewässer fallen. Schließlich kriechen die Weibchen bestimmter Arten zur Eiablage selbst in das Wasser hinein und kleben ihre Gelege an Steine oder Wasserpflanzen an.

Die Larven der Köcherfliegen sind durch ihren charakteristischen Köcher, mit dem sie ihren weichen Hinterleib schützen, allgemein viel besser bekannt als die erwachsenen Tiere. Das verwendete Baumaterial ist recht unterschiedlich und kann aus Steinchen, Sandkörnern, Zweigstückchen, kleinen leeren Schnecken- oder Muschelschalen, Teilen grüner oder welker Blättchen und Grashalmen o.ä. bestehen. Viele Arten haben ein ganz spezifisches Baumuster, so dass man sie oftmals anhand ihrer Gehäuse allein bestimmen kann. Das Gehäuse der jüngsten Larven besteht allerdings zunächst meist nur aus einem Gespinst, das aus einem Sekret ihrer Spinndrüse erzeugt wird. Später beginnt die Larve mit der Belegung des Köchers mit Fremdmaterial. Der Köcher wird ständig umhergetragen und nie freiwillig verlassen. Bei Gefahr kann sich die Larve auch vollständig in ihn zurückziehen. Wenn die Larven wachsen, fügen sie am Vorderende weiteres Material an und entfernen am Hinterende die älteren und deshalb zu engen Teile. Auch zu den normalerweise fünf Häutungen während ihres Larvenstadiums wird der Köcher nicht verlassen. Die Köcher sind stets an beiden Enden offen und die Bewegungen der Larve erzeugen einen Wasserstrom durch das Gehäuse hindurch. Hierdurch wird das Tier ständig mit Sauerstoff versorgt, den es dem Wasser mit Hilfe fiedriger Tracheenkiemen an den Seiten des Hinterleibes entnimmt.

Köcherfliegenlarve

Neben den köcherbauenden Arten gibt es freilebende Larven, die entweder zwischen den Steinen am Gewässergrund leben oder sich zwischen Steinen oder Wasserpflanzen netzartige Gespinste verschiedener Form bauen, die einerseits einen gewissen Schutz gewähren, aber auch dem Nahrungsfang dienen. Auch die nicht köcherbauenden Larven atmen mit Hilfe fadenförmiger Tracheenkiemen am Hinterleib.

Die Nahrung der Köcherfliegenlarven besteht meist aus pflanzlichem Material wie Algen, Detritus und frischen oder faulenden Teilen höherer Pflanzen. Freilebende oder netzbauende Arten ernähren sich aber auch von Kleinlebewesen.

Am Ende ihrer Entwicklungsphase verpuppen sich die Larven in geeigneten Verstecken unter Steinen, Wurzeln o.ä.. Die köchertragenden Arten verschließen hierzu die Vorder- und Hinteröffnung ihres Köchers bis auf kleine Durchlässe für das Atemwasser mit Gespinstdeckeln und kleben die Gehäuse fest an die Unterlage an. Auch die köcherlosen Larven bauen sich Puppengehäuse. Die Puppe bleibt sehr beweglich und behält die Ventilationsbewegungen der Larve bei. Auch die Kiemen der Larven bleiben in der Regel erhalten. Nach einer Puppenruhe von ca. 2 bis 3 Wochen verlässt die Puppe das Gehäuse und versucht schwimmend oder durch Erklettern von Wasserpflanzen die Wasseroberfläche zu erreichen. Dort erst reißt die Puppenhaut auf, die Imago schlüpft und fliegt fast unmittelbar danach ab. Der gesamte Entwicklungszyklus der Köcherfliegen dauert ein Jahr; die erwachsenen Tiere leben im allgemeinen nicht länger als acht Tage. Die beiden Arten der einheimischen Gattung Enoicyla durchlaufen ihr Larvenstadium nicht im Wasser, sondern in feuchtem Moder und Moos am Fuß von Bäumen.

Lebenszyklus der Köcherfliegen

Bedeutung

Köcherfliegen sind von großer Bedeutung in der Nahrungskette des Süßwassers und werden in großer Zahl von Fischen und Wasservögeln gefressen. Angler verwenden die Larven ("Sprock") als Köder. Künstliche Nachbildungen der Fliegen- und Larvenstadien spielen bei der Fliegenfischerei eine wichtige Rolle.

Bestimmung der Köcherfliegen

Eine einwandfreie Bestimmung der Köcherfliegenarten ist nur langjährig eingearbeiteten Spezialisten möglich und auch diesen nicht bei allen Gattungen.

Für die Bestimmung der Imagines werden neben der Form des Genitalapparates Merkmale wie Länge der Fühler, Vorhandensein bzw. Fehlen von Ocellen, Flügelform und deren Aderung, Existenz der Discoidalzelle in den Flügeln, sowie Anzahl der Sporne an den Beinschienen herangezogen.

Bei den Larven gestattet die Bauweise des Köchers nur in wenigen Ausnahmefällen eine Artdiagnose. Vielmehr sind neben der Körperform auch der Sklerotisierungsgrad von Pro- , Meso- und Metanotum, das Vorhandensein eines Prosternalhornes, die Beborstung und zahlreiche weitere Merkmale maßgeblich .

Bestimmungsschlüssel sind in der angeführten Literatur zu finden.

Bein mit drei Spornen an der Schiene (Tibia)

Flügel mit Discoidalzelle

Familien, Gattungen und häufigste Arten in Deutschland

Familie	Gattung	Art
Rhyacophilidae	Rhyacophila	aurata dorsalis evoluta fasciata glareosa hirticornis intermedia nubila obliterata philopotamoides praemorsa pubescens tristis vulgaris
Philopotamidae	Philopotamus Wormaldia	ludificatus montanus variegatus occipitalis pulla subnigra triangulifera
Psychomyiidae	Lype Psychomyia Tinodes	phaeopa reducta pusilla assimilis dives pallidulus rostocki unicolor waeneri
Ecnomidae	Ecnomus	tenellus
Polycentropodidae	Cyrnus Holocentropus Neureclipsis Plectrocnemia Polycentropus	crenaticornis flavidus trimaculatus dubius picicornis stagnalis bimaculata brevis conspersa geniculata flavomaculatus irroratus
Hydropsychidae	Cheumatopsyche Diplectrona Hydropsyche	lepida felix angustipennis bulbifera bulgaromanorum contubernalis dinarica exocellata fulvipes guttata incognita instabilis pellucidula saxonica siltalai tenuis
Glossosomatidae	Glossosoma Agapetus Synagapetus	boltoni conformis intermedium delicatulus fuscipes nimbulus ochripes dubitans iridipennis moselyi
Hydroptilidae	Ptilocolepus Stactobia Agraylea Allotrichia Hydroptila Oxyethira Ithytrichia Orthotrichia	granulatus eatoniella moselyi multipunctata sexmaculata pallicornis angulata cornuta forcipata martini sparsa tineoides vectis flavicornis lamellaris costalis
Phryganeidae	Agrypnia Hagenella Oligotricha Phryganea Trichostegia	pagetana varia clathrata striata bipunctata grandis minor
Brachycentridae	Brachycentrus Micrasema	maculatus montanus subnubilus longulum minimum
Lepidostomatidae	Crunoecia Lasiocephala Lepidostoma	irrorata kempnyi basalis hirtum
Limnephilidae	Unterfamilie Apataniinae Apatania Unterfamilie Dicosmoecinae Ironoquia Unterfamilie Drusinae Anomalopterygella Drusus Ecclisopteryx Metanoea Unterfamilie Limnephilinae Tribus Stenophylacini Acrophylax Allogamus Enoicyla Halesus Hydatophylax Melampophylax Mesophylax Micropterna Parachiona Potamophylax Rhadicoleptus Stenophylax Tribus Chaetopterygini Annitella Chaetopterygopsis Chaetopteryx Pseudopsilopteryx Tribus Limnephilini Anabolia Glyphotaelius Grammotaulius Limnephilus Phacopteryx	fimbriata dubia chauviniana annulatus biguttatus chrysotus discolor trifidus dalecarlica guttulata madida rhaetica zerberus auricollis uncatus pusilla reichenbachi digitatus radiatus tessellatus infumatus mucoreus impunctatus lateralis nycterobia sequax testacea picicornis cingulatus latipennis luctuosus nigricornis rotundipennis alpestris permistus vibex obscurata maclachlani major villosa zimmeri furcata nervosa pellucidus nigropunctatus nitidus submaculatus affinis auricula binotatus bipunctatus centralis coenosus decipiens elegans extricatus flavicornis fuscicornis griseus hirsutus ignavus incisus lunatus marmoratus nigriceps politus rhombicus sparsus stigma subcentralis vittatus brevipennis
Goeridae	Goera Lithax Silo	pilosa niger obscurus nigricornis pallipes piceus
Uenoidae	Thremma	gallicum
Beraeidae	Beraea Beraeodes Ernodes	maura pullata minutus articularis
Sericostomatidae	Notidobia Sericostoma Oecismus	ciliaris personatum schneideri monedula
Odontoceridae	Odontocerum	albicorne
Molannidae	Molanna Molannodes	angustata tinctus
Leptoceridae	Athripsodes Ceraclea Leptocerus Mystacides Adicella Triaenodes Oecetis Setodes	albifrons aterrimus bilineatus cinereus commutatus alboguttata annulicornis dissimilis fulva nigronervosa senilis tineiformis azurea longicornis nigra filicornis reducta bicolor furva lacustris notata ochracea testacea punctatus viridis

Literatur

Allgemeine Entomologie

Chinery, Michael, 1984. Insekten Mitteleuropas. Paul Parey Hamburg
Stresemann, Erwin et al., 2000. Exkursionsfauna von Deutschland - Band 2 Wirbellose: Insekten.Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg
Engelhardt, Wolfgang, 1989. Was lebt in Tümpel, Bach und Weiher? Kosmos Stuttgart
Ludwig, Herbert W., 1993. Tiere in Bach, Fluß, Tümpel, See. BLV München
Schwab, Helmut, 1999. Süßwassertiere - Ein ökölogisches Bestimmungsbuch. Klett Stuttgart
Schrodt, Jürgen, 1998. Insektenkunde für Fliegenfischer. Parey Berlin
Reisinger, Walter & Bauernfeind, Ernst & Loidl, Erhard, 2002. Entomologie für Fliegenfischer. Eugen Ulmer Stuttgart
von Bredow, Klaus, 1981. Das große Buch vom Fliegenbinden. Albert Müller Rüschlikon-Zürich

Einzeldarstellungen

Malicky, H., 2004. Atlas der europäischen Köcherfliegen. 2nd Edition. Springer Doordrecht The Netherlands
Tobias, W. & Tobias, D., 1981. Trichoptera Germanica, Bestimmungstafeln für die deutschen Köcherfliegen - Teil 1: Imagines. Courier Forschungsinstitut Senckenberg CFS 49 Frankfurt/Main
Waringer, Johann & Graf, Wolfram, 2000. Atlas der österreichischen Köcherfliegenlarven unter Einschluss der angrenzenden Gebiete. Facultas-Universitätsverlag Wien.
Edington, J.M. & Hildrew, A.G., 1995. Caseless caddis larvae of the British isles. Freshwater Biological Association.
Wallace, I.D. & Wallace, B. & Philipson, G.N., 2003. A key to the case-bearing caddis larvae of Britain and Ireland. Freshwater Biological Association.
Nógrádi, Sára & Uherkovich, Ákos, 2002. Magyarország Tegzesei (Trichoptera) - The caddisflies of Hungary (Trichoptera). Pécs.

siehe auch

Eintagsfliegen (Ephemeroptera)
Steinfliegen (Plecoptera)
Zweiflügler (Diptera)

Bestimmungsschlüssel für Insektenlarven
Bestimmungsschlüssel für Imagines der Köcherfliegen
Bestimmungsschlüssel für Larven der Eintagsfliegen
Bestimmungsschlüssel für Imagines der Eintagsfliegen
Bestimmungsschlüssel für Larven der Steinfliegen
Bestimmungsschlüssel für Imagines der Steinfliegen

Saprobienindex
Indikatororganismen

Links

Die Köcherfliegenseiten von Peter J. Neu - Die umfangreichste und informativste deutschsprachige Seite über Köcherfliegen

Köcherfliegen Baukünstler und Bioindikatoren unserer Gewässer
Lehrstuhl für Tierökologie TU München - Dr. Werner Heitland
Bilder und Videos von Köcherfliegen - Wasserwirtschaftsamt Freising